Строение мышц ноги человека: Недопустимое название — SportWiki энциклопедия

Цикл сокращения

Мышцы сокращаются под действием сигналов от их мотонейронов. Моторные нейроны контактируют с мышечными клетками в точке, называемой нервно-мышечным соединением (НМС). Моторные нейроны выделяют химические вещества-нейротрансмиттеры в НМС, которые связываются со специальной частью сарколеммы, известной как моторная концевая пластинка. Концевая пластина двигателя содержит множество ионных каналов, которые открываются в ответ на нейротрансмиттеры и позволяют положительным ионам проникать в мышечные волокна.Положительные ионы образуют электрохимический градиент внутри клетки, который распространяется по сарколемме и Т-канальцам, открывая еще больше ионных каналов.

Когда положительные ионы достигают саркоплазматической сети, ионы Ca2 + высвобождаются и позволяют проникать в миофибриллы. Ионы Ca2 + связываются с тропонином, что заставляет молекулу тропонина изменять форму и перемещать соседние молекулы тропомиозина. Тропомиозин перемещается от участков связывания миозина на молекулах актина, позволяя актину и миозину связываться вместе.

молекул АТФ заставляют белки миозина в толстых филаментах изгибаться и притягивать молекулы актина в тонких филаментах. Белки миозина действуют как весла на лодке, притягивая тонкие волокна ближе к центру саркомера. По мере того как тонкие нити стягиваются вместе, саркомер укорачивается и сжимается. Миофибриллы мышечных волокон состоят из множества саркомеров в ряд, поэтому, когда все саркомеры сокращаются, мышечные клетки укорачиваются с большой силой относительно их размера.

Мышцы продолжают сокращаться, пока они стимулируются нейромедиатором.Когда двигательный нейрон прекращает высвобождение нейротрансмиттера, процесс сокращения меняется на противоположный. Кальций возвращается в саркоплазматический ретикулум; тропонин и тропомиозин возвращаются в исходное положение; предотвращается связывание актина и миозина. Саркомеры возвращаются в свое удлиненное состояние покоя, как только действие миозина на актин прекращается.

Определенные состояния или расстройства, такие как миоклонус, могут влиять на нормальное сокращение мышц. Вы можете узнать о проблемах со здоровьем опорно-двигательного аппарата в нашем разделе, посвященном заболеваниям и состояниям.Кроме того, узнайте больше о достижениях в области тестирования ДНК, которые помогают нам понять генетический риск развития первичной дистонии с ранним началом.

Типы мышечных сокращений

Силой сокращения мышцы можно управлять с помощью двух факторов: количества двигательных единиц, участвующих в сокращении, и количества стимулов со стороны нервной системы. Одиночный нервный импульс двигательного нейрона заставляет двигательную единицу кратковременно сокращаться, прежде чем расслабиться. Это небольшое сокращение известно как сокращение подергивания.Если двигательный нейрон подает несколько сигналов в течение короткого периода времени, сила и продолжительность сокращения мышц увеличиваются. Это явление известно как временное суммирование. Если двигательный нейрон подает много нервных импульсов в быстрой последовательности, мышца может перейти в состояние столбняка или полного и продолжительного сокращения. Мышца будет оставаться в состоянии столбняка до тех пор, пока скорость нервного сигнала не снизится или пока мышца не станет слишком утомленной, чтобы поддерживать столбняк.

Не все сокращения мышц вызывают движение.Изометрические сокращения — это легкие сокращения, которые увеличивают напряжение в мышце без приложения силы, достаточной для движения части тела. Когда люди напрягают свое тело из-за стресса, они выполняют изометрическое сокращение. Удержание объекта в неподвижном состоянии и сохранение осанки также являются результатом изометрических сокращений. Сокращение, которое действительно вызывает движение, является изотоническим сокращением. Изотонические сокращения необходимы для развития мышечной массы при поднятии тяжестей.

Мышечный тонус — это естественное состояние, при котором скелетная мышца всегда остается частично сокращенной.Мышечный тонус обеспечивает небольшое напряжение в мышцах, чтобы предотвратить повреждение мышц и суставов от резких движений, а также помогает поддерживать осанку тела. Все мышцы постоянно поддерживают определенный мышечный тонус, если только мышца не была отключена от центральной нервной системы из-за повреждения нервов.

Функциональные типы волокон скелетных мышц

Волокна скелетных мышц можно разделить на два типа в зависимости от того, как они производят и используют энергию: Тип I и Тип II.

1. Волокна типа I сокращаются очень медленно и намеренно. Они очень устойчивы к усталости, потому что используют аэробное дыхание для производства энергии из сахара. Мы обнаруживаем волокна типа I в мышцах по всему телу, обеспечивающие выносливость и осанку. Около позвоночника, и областей шеи очень высокая концентрация волокон типа I поддерживает тело в течение дня.

2. Волокна типа II подразделяются на две подгруппы: тип II A и тип II B.

   • Волокна типа II A быстрее и прочнее, чем волокна типа I, но не обладают такой высокой выносливостью.Волокна типа II A находятся по всему телу, но особенно в ногах, где они работают, чтобы поддерживать ваше тело в течение долгого дня ходьбы и стояния.
   Волокна
   • типа II B даже быстрее и прочнее, чем волокна типа II A, но обладают еще меньшей выносливостью. Волокна типа II B также намного светлее, чем волокна типа I и типа II A, из-за отсутствия миоглобина, пигмента, накапливающего кислород. Мы находим волокна типа II B по всему телу, но особенно в верхней части тела, где они придают скорость и силу рукам и груди за счет выносливости.

Мышечный метаболизм и усталость

Мышцы получают энергию из разных источников в зависимости от ситуации, в которой они работают. Мышцы используют аэробное дыхание, когда мы призываем их произвести силу от низкого до среднего. Аэробное дыхание требует кислорода для производства около 36-38 молекул АТФ из молекулы глюкозы. Аэробное дыхание очень эффективно и может продолжаться до тех пор, пока мышца получает достаточное количество кислорода и глюкозы для продолжения сокращения.Когда мы используем мышцы для создания высокого уровня силы, они становятся настолько плотными, что кислород, несущий кровь, не может попасть в мышцы. Это состояние заставляет мышцы вырабатывать энергию с помощью молочнокислого брожения, формы анаэробного дыхания. Анаэробное дыхание намного менее эффективно, чем аэробное дыхание — на каждую молекулу глюкозы вырабатывается только 2 АТФ. Мышцы быстро устают, поскольку они сжигают свои запасы энергии при анаэробном дыхании.

Чтобы мышцы работали дольше, мышечные волокна содержат несколько важных молекул энергии.Миоглобин, красный пигмент, обнаруживаемый в мышцах, содержит железо и хранит кислород так же, как гемоглобин в крови. Кислород миоглобина позволяет мышцам продолжать аэробное дыхание в отсутствие кислорода. Еще одно химическое вещество, которое помогает поддерживать работу мышц, — это креатинфосфат. Мышцы используют энергию в виде АТФ, превращая АТФ в АДФ, чтобы высвободить свою энергию. Креатинфосфат отдает свою фосфатную группу АДФ, чтобы превратить его обратно в АТФ, чтобы обеспечить мышцам дополнительную энергию.Наконец, мышечные волокна содержат гликоген, запасающий энергию, большую макромолекулу, состоящую из множества связанных глюкоз. Активные мышцы расщепляют глюкозы из молекул гликогена, чтобы обеспечить внутреннее снабжение энергией.

Когда в мышцах заканчивается энергия во время аэробного или анаэробного дыхания, мышца быстро утомляется и теряет способность сокращаться. Это состояние известно как мышечная усталость. Утомленная мышца содержит очень мало или совсем не содержит кислорода, глюкозы или АТФ, но вместо этого имеет много продуктов жизнедеятельности дыхания, таких как молочная кислота и АДФ.Организм должен получать дополнительный кислород после нагрузки, чтобы заменить кислород, который был сохранен в миоглобине в мышечных волокнах, а также для обеспечения аэробного дыхания, которое восстановит запасы энергии внутри клетки. Кислородный долг (или восстановление потребления кислорода) — это название дополнительного кислорода, который организм должен потреблять, чтобы восстановить мышечные клетки до состояния покоя. Это объясняет, почему вы чувствуете одышку в течение нескольких минут после напряженной деятельности — ваше тело пытается вернуться в нормальное состояние.

мышц — канал лучшего здоровья

Глюкоза из углеводов в нашем рационе питает наши мышцы. Для правильной работы мышечной ткани также необходимы определенные минералы, электролиты и другие пищевые вещества, такие как кальций, магний, калий и натрий.

Мышцы могут поражать целый ряд проблем — все они известны как миопатия. Мышечные расстройства могут вызывать слабость, боль или даже паралич.

Различные типы мышц

• Скелетную мышцу — специализированную ткань, которая прикрепляется к костям и позволяет двигаться. Вместе скелетные мышцы и кости называются опорно-двигательной системой (также известной как опорно-двигательная система). Вообще говоря, скелетные мышцы сгруппированы в противостоящие пары, такие как бицепсы и трицепсы на передней и задней части плеча.Скелетные мышцы находятся под нашим сознательным контролем, поэтому они также известны как произвольные мышцы. Другой термин — поперечно-полосатые мышцы, поскольку ткань выглядит полосатой при просмотре под микроскопом.
• Гладкая мышца — расположена в различных внутренних структурах, включая пищеварительный тракт, матку и кровеносные сосуды, такие как артерии. Гладкая мускулатура состоит из слоистых листов, которые волнообразно сокращаются по длине конструкции. Другой распространенный термин — непроизвольные мышцы, поскольку движение гладких мышц происходит без нашего осознания.
• Сердечная мышца — мышца, специфичная для сердца. Сердце сжимается и расслабляется без нашего осознания.

Состав мышц

Отдельное мышечное волокно состоит из блоков белков, называемых миофибриллами, которые содержат специальный белок (миоглобин) и молекулы, обеспечивающие кислород и энергию, необходимые для сокращения мышц.Каждая миофибрилла содержит филаменты, которые складываются вместе при получении сигнала к сокращению. Это укорачивает длину мышечного волокна, что, в свою очередь, укорачивает всю мышцу, если одновременно стимулируется достаточное количество волокон.

Нервно-мышечная система

Чтобы переместить определенную часть тела:

• Мозг отправляет сообщение моторным нейронам.
• Это вызывает высвобождение химического ацетилхолина из пресинаптических окончаний.
• Мышца отвечает на ацетилхолин сокращением.

Формы скелетных мышц

• Веретено — широкое посередине и сужающееся на обоих концах, например, двуглавая мышца на передней части плеча.
• Плоский — как лист, например диафрагма, отделяющая грудную клетку от брюшной полости.
• Треугольная — более широкая снизу, сужающаяся вверху, например, у дельтовидных мышц плеча.
• Круглый — форма кольца, напоминающая пончик, например мышцы, окружающие рот, зрачки и задний проход. Их также называют сфинктерами.

Мышечные расстройства

• Травмы или чрезмерное использование, включая растяжения или деформации, судороги, тендинит и синяки
• Генетические проблемы, такие как мышечная дистрофия
• Воспаление, такое как миозит
• Заболевания нервов, поражающих мышцы, например рассеянный склероз
• Состояния, вызывающие мышечную слабость, такие как метаболические, эндокринные или токсические нарушения; например, заболевания щитовидной железы и надпочечников, алкоголизм, отравление пестицидами, лекарства (стероиды, статины) и миастения гравис
• Раковые заболевания, такие как саркома мягких тканей.

Куда обратиться за помощью

Что нужно запомнить

• В человеческом теле около 600 мускулов.
• Три основных типа мышц включают скелетные, гладкие и сердечные.
• Мозг, нервы и скелетные мышцы работают вместе, вызывая движение — это вместе известно как нервно-мышечная система.

Структура, функции и контроль опорно-двигательного аппарата человека

Цитирование: Мерфи А.С., Малдун С.Ф., Бейкер Д., Ластовка А., Беннетт Б., Ян М. и др.(2018) Структура, функции и контроль опорно-двигательного аппарата человека. PLoS Biol 16 (1): e2002811. https://doi.org/10.1371/journal.pbio.2002811

Академический редактор: Грэм Тейлор, Оксфордский университет, Соединенное Королевство Великобритании и Северной Ирландии

Поступила: 21 апреля 2017 г .; Одобрена: 15 декабря 2017 г .; Опубликован: 18 января 2018 г.

Авторские права: © 2018 Murphy et al.Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии указания автора и источника.

Доступность данных: Все соответствующие данные находятся в документе и его файлах с вспомогательной информацией. Два использованных скелетно-мышечных графика, а также распределение мышечных сообществ и данные, использованные для создания всех цифр, можно найти по адресу DOI: 10.5281 / zenodo.1069104.

Финансирование: Национальный научный фонд (номер гранта PHY-1554488). Спонсор не принимал участия в планировании исследования, сборе и анализе данных, принятии решения о публикации или подготовке рукописи.

Конкурирующие интересы: Авторы заявили об отсутствии конкурирующих интересов.

Введение

Взаимосвязанная природа человеческого тела долгое время была предметом научных исследований и суеверных верований. От древних юморов, связывающих сердце, печень, селезенку и мозг смелостью, спокойствием и надеждой [1], до современного понимания связи кишечника и мозга [2], люди склонны искать взаимосвязи между разрозненными частями тела, чтобы объяснять сложные явления.Тем не менее, напряжение остается между этой базовой концептуализацией человеческого тела и редукционизмом, неявным в современной науке [3]. Понимание всей системы часто относят к футуристическому миру, в то время как отдельные эксперименты уточняют наше понимание мельчайших составных частей.

Опорно-двигательный аппарат человека не является исключением из этой дихотомии. В то время как медицинская практика сосредоточена на кистях, стопах или лодыжках, клиницисты знают, что травмы одной части опорно-двигательного аппарата обязательно влияют на работу других (даже отдаленно удаленных) частей [4].Травма лодыжки может изменить характер походки, что приведет к хронической боли в спине; травма плеча может изменить осанку и вызвать дискомфорт в шее. Понимание фундаментальных отношений между фокальной структурой и потенциальными удаленными взаимодействиями требует целостного подхода.

Здесь мы подробно описываем такой подход. Наша концептуальная основа мотивирована недавними теоретическими достижениями в сетевой науке [5], которая является новой дисциплиной, построенной на упорядоченном слиянии математики (в частности, теории графов [6]) и физики (в частности, статистической механики [7]), компьютеров. наука, статистика [8] и системная инженерия.Подход упрощает сложные системы, разграничивая их компоненты и отображая паттерн взаимодействия между этими компонентами [9]. Это представление кажется особенно подходящим для изучения опорно-двигательного аппарата человека, который состоит из костей и соединяющих их мышц. В этом исследовании мы использовали этот подход для оценки структуры, функции и контроля опорно-двигательного аппарата.

Использование сетевой науки для понимания опорно-двигательного аппарата в последние годы расширилось [10].Однако этот каркас в основном использовался для исследования свойств локальных мышечных или костных сетей. Например, местная структура черепа была исследована, чтобы выяснить, как можно классифицировать кости [11]. Кроме того, были проведены исследования топологии костно-мышечной сети позвоночника для оценки напряжений и деформаций в костях [12]. Существует несколько исследований, посвященных всей опорно-двигательной системе, хотя они не используют математические инструменты, которые мы использовали здесь [13,14].Настоящее исследование отличается от предыдущих работ оценкой всей опорно-двигательной системы в сочетании с математическими инструментами науки о сетях.

В этом более широком контексте мы сосредоточились на проблеме реабилитации после травм скелетных мышц или коры головного мозга. Прямое повреждение мышцы или связанного с ней сухожилия или связки влияет на другие мышцы через компенсаторные механизмы тела [15]. Точно так же потеря использования определенной мышцы или группы мышц из-за прямого повреждения коры головного мозга может привести к компенсаторному использованию альтернативных мышц [16,17].То, как структурированы взаимосвязи опорно-двигательного аппарата и как они функционируют, напрямую ограничивает то, как повреждение определенной мышцы повлияет на опорно-двигательный аппарат в целом. Понимание этих взаимосвязей может дать столь необходимое понимание того, какие мышцы больше всего подвержены риску вторичной травмы из-за компенсаторных изменений, возникающих в результате очаговой травмы, тем самым обеспечивая более комплексные подходы к реабилитации. Кроме того, понимание того, как кора головного мозга отображается не только на отдельные мышцы, но и на группы топологически близких мышц, может помочь в будущих эмпирических исследованиях взаимосвязи между очаговыми повреждениями (включая инсульт) моторной коры и риском вторичного повреждения.

Материалы и методы

Строительство сети

Используя таблицы Hosford Muscle [18], мы построили гиперграф опорно-двигательного аппарата, представив 173 кости (некоторые из которых на самом деле являются связками и сухожилиями) в виде узлов и 270 мышц в виде гиперребер, соединяющих эти узлы (происхождение мышц и точки прикрепления указаны в таблице S9. ). Этот гиперграф также можно интерпретировать как двудольную сеть, в которой мышцы являются одной группой, а кости — второй группой (рис. 1а). Матрица заболеваемости C 173 × 270 скелетно-мышечной сети, таким образом, определяется как C _ij = 1, если v _i ∈ e _j , и 0 в противном случае, где V = {v ₁ , · · ·, v ₁₇₃ } — это набор узлов (костей), а E = {e ₁ , · · ·, e ₂₇₀ } — набор гиперребер (мышц).Это гиперграфическое представление тела устраняет большую часть сложности опорно-двигательного аппарата, кодируя только то, какие мышцы прикрепляются к каким костям. Весь анализ применялся только к одной половине (левой или правой) тела, потому что каждое полушарие головного мозга контролирует только противоположную сторону тела. Поэтому мы еще больше упростили нашу модель, допустив лево-правую симметрию; на любых фигурах, на которых изображены обе половины тела, вторая половина присутствует исключительно для визуальной интуиции.

Рис. 1. Схема представления данных и вычислительных методов.

(a) Скелетно-мышечная сеть была сначала преобразована в двудольную матрицу, где 1/0 указывает на наличие / отсутствие связи между мышцами и костями. (b) Сообщества топологически связанных мышц идентифицируются путем (1) преобразования гиперграфа в граф мышца-мышцы, в котором каждая запись кодирует количество общих костей каждой пары мышц, и (2) впоследствии мышцы были разбиты на сообщества , в котором составляющие члены более плотно связаны с другими членами своего сообщества, чем с членами других сообществ.(c) Чтобы облегчить пертурбации, скелетно-мышечная сеть была физически встроена, так что кости (узлы) изначально располагались в их правильных анатомических положениях. (d) Чтобы понять влияние отдельных мышц на взаимосвязанную систему, все узлы, связанные выбранным гиперребром, были возмущены в четвертом пространственном измерении.

https://doi.org/10.1371/journal.pbio.2002811.g001

Костно-ориентированный граф A и мышечный граф B (рис. 1b) — это просто одномодовые проекции C.Проекция на кости A = C ^T C, а проекция на мышцы B = CC ^T . Затем диагональные элементы были установлены равными нулю, в результате чего мы получили взвешенную матрицу смежности [5]. Мы получили оценочные анатомические местоположения центра масс каждой мышцы (и кости), изучив анатомические тексты [19] и оценив x-, y- и z-координаты для отображения на графическом представлении человеческого тела (рис. 1c). .

Расчет баллов удара

Чтобы измерить потенциальную функциональную роль каждой мышцы в сети, мы использовали классический пертурбативный подход.Чтобы максимизировать простоту и потенциал для фундаментальной интуиции, мы смоделировали опорно-двигательный аппарат как систему точечных масс (костей) и пружин (мышц). Мы растянули мышечную пружину и наблюдали влияние этого возмущения на расположение всех остальных мышц. Физически, чтобы повредить мышцу, мы смещали все кости, связанные с этой мышцей, на одинаковую величину и в одном направлении, растягивая мышцу, и удерживали эти кости на новом месте. Этот процесс также математически эквивалентен простому изменению жесткости пружины, относящейся к конкретной мышечной пружине.Затем системе позволяли достичь равновесия. Мы зафиксировали кости по средней линии и по периферии в пространстве, чтобы предотвратить смещение системы. Чтобы количественно оценить влияние возмущения этой единственной мышечной пружины, мы определили движение узла – следующим образом: где l _ij — смещение между узлами i и j, x _ij — невозмущенное расстояние между узлами i и j, m — масса узла (которую мы установили равной единице для всех узлов в сети) , β = 1 — коэффициент демпфирования, r _i — положение узла i , A — взвешенная матрица смежности графа, ориентированного на кости, и S _ij представляет собой сумму всех сил пружин мышцы, к которым подключены узлы i и j.Чтобы нормализовать восстанавливающую силу мышц на узлах, допустим силу пружины мышцы q 1 / (k — 1). Здесь мы установили, что все кости имеют одинаковый вес, а все мышцы имеют одинаковую жесткость пружины, что является упрощением реальной физической анатомии. Для обсуждения того, как учесть дополнительные физические свойства, такие как масса кости и мышечная сила, а также дополнительные результаты с использованием этих свойств, см. S5 Text. Более того, образцы траекторий, которые дают интуитивное представление о динамике нашей модели, были включены в вспомогательную информацию (S8 рис.).

Чтобы измерить потенциальную функциональную роль каждой мышцы в сети, мы растянули гиперребер мышцы и измерили влияние возмущения на остальную часть сети. Вместо того, чтобы возмущать сеть в каком-то произвольном трехмерном направлении, мы расширили объем нашей симуляции до четвертого измерения. При возмущении мышцы мы смещали все узлы (кости), содержащиеся в этом гиперребре мышцы, на постоянный вектор в четвертом измерении и удерживали их этим смещением (рис. 1d).Затем возмущение в ответ прокатилось по сети пружин. Мы последовательно растягивали каждую мышечную гиперреберь и определили оценку воздействия этого возмущения как общее расстояние, пройденное всеми узлами опорно-двигательного аппарата от их исходных положений. Величина смещения — это суммарное смещение по всем временным точкам, от начала возмущения до соответствующего отсечки времени уравновешивания. Здесь мы нашли равновесие системы, позволив динамике выровняться в течение достаточного периода времени.Обратите внимание, что равновесие также может быть решено с использованием стационарного, нединамического подхода; мы решили использовать динамику в этом случае для более широкой поддержки будущих приложений.

Отклонение оценки удара

Для каждой мышцы мы рассчитали индекс, который количественно определяет, насколько оценка воздействия этой мышцы отклоняется от ожидаемой с учетом степени ее гипергерметичности; мы называем этот показатель «ударным отклонением». Мы начинаем с построения нулевой модели, которая определяет ожидаемое воздействие при наборе статистических допущений.В текущем исследовании мы использовали несколько различных нулевых моделей с разными наборами допущений, которые мы подробно рассмотрим в следующих разделах. Отклонение воздействия рассчитывалось следующим образом: мы вычисляли среднее значение, стандартное отклонение и 95% доверительные интервалы (ДИ) для каждой из категорий степени нулевого гиперграфа из ансамбля из 100 нулевых гиперграфов. Расстояние от данной мышцы до среднего значения ± 95% доверительного интервала (в зависимости от того, что ближе всего) было вычислено и разделено на стандартное отклонение этого распределения степеней нулевого гиперграфа.Таким образом, мы рассчитали отклонение от ожидаемого значения в стандартных отклонениях (аналогично z-баллу). Таблица 1 содержит мышцы, которые лежат за пределами 95% ДИ коэффициентов отклонения относительно степени их гиперребер. Мышцы можно естественным образом сгруппировать в соответствии с гомункулом, грубым одномерным представлением того, как контрольные области мышц группируются в моторную кору. Для данной группы гомункулов мы рассчитали коэффициент отклонения как количество мышц с положительным отклонением, деленное на общее количество мышц в группе (таблица 2).

Таблица 1. Мышцы с большей или меньшей нагрузкой, чем ожидалось в модели нулевого гиперграфа.

Мышцы на левой стороне оказывают меньшее воздействие, чем ожидалось, учитывая степень их гиперреберности: их воздействие более чем на 1,96 стандартного отклонения ниже среднего, что указывает на то, что они лежат за пределами 95% доверительного интервала распределения. Мышцы на правой стороне оказывают большее влияние, чем ожидалось, учитывая степень их гиперреберности: их воздействие более чем на 1,96 стандартных отклонений превышает среднее значение, в порядке от наибольшего к наименьшему.В этой таблице показаны мышцы, которые имели наибольшую положительную и наибольшую отрицательную разницу в воздействии, по сравнению с контрольными группами подобранной степени.

https://doi.org/10.1371/journal.pbio.2002811.t001

Таблица 2. Категории гомункулов, у которых все мышцы члена оказывают большее влияние, чем ожидалось, или все меньше, чем ожидалось, по сравнению с нулевыми гиперграфами.

Категории слева полностью состоят из мышц с меньшим воздействием, чем ожидалось, по сравнению с контрольными группами с подобранной степенью.Категории справа полностью состоят из мышц, оказывающих большее воздействие, чем ожидалось, по сравнению с контрольными группами с подобранной степенью.

https://doi.org/10.1371/journal.pbio.2002811.t002

Обнаружение сообщества

Чтобы понять как функцию, так и контроль над опорно-двигательной системой, мы были заинтересованы в определении групп плотно связанных между собой мышц с использованием подхода, основанного на данных. Мы выполнили тип обнаружения сообщества, максимизируя функцию качества модульности, введенную Ньюманом [20]: где P _ij — ожидаемый вес ребра в нулевой модели Ньюмана-Гирвана, узел i назначен сообществу g _i , узел j назначен сообществу g _j , а δ — дельта-функция Кронекера.Путем максимизации Q мы получили разделение узлов (мышц) на сообщества, так что узлы в одном сообществе были более плотно взаимосвязаны, чем ожидалось в сетевой нулевой модели (рис. 1b, справа).

Здесь мы также использовали параметр разрешения, чтобы настроить размер и количество обнаруженных сообществ, чтобы количество обнаруженных сообществ соответствовало количеству групп внутри гомункула для прямого сравнения. В частности, мы использовали параметр разрешения γ = 4,3, чтобы разделить мышечно-ориентированную матрицу на 22 сообщества (см. Таблицу S8).Мы начали с переопределения исходной ориентированной на мышцы матрицы B, следуя Jutla et al. [21]; мы положили k = Σ _i B _{i , j} , а затем мы применили локально жадный алгоритм максимизации модульности типа Лувена к скорректированной матрице [22].

Указанный выше метод обнаружения сообществ недетерминирован [23]. То есть одно и то же решение не будет достигнуто при каждом отдельном запуске алгоритма. Следовательно, необходимо убедиться, что используемые назначения сообщества хорошо представляют сеть, а не только локальный максимум ландшафта.Поэтому мы максимально увеличили функцию качества модульности в 100 раз, получив 100 различных заданий от сообщества. Из этого набора решений мы определили надежную репрезентативную консенсусную структуру сообщества [24]. S1 Рис. Показывает, как обнаруженные сообщества изменяются в зависимости от параметра разрешения для мышечно-ориентированной сети.

Сетевые нулевые модели

Мы используем перепрограммированные графики в качестве нулевой модели, с которой сравниваем эмпирические данные. В частности, мы построили нулевой гиперграф, перемонтировав мышцы, которым присвоена одна и та же категория (таблица 3, определенная ниже), равномерно и случайным образом.Таким образом, мышцы мизинца будут перестроены только внутри мизинца, и аналогично для мышц других категорий. Важно отметить, что этот метод также сохраняет степень каждой мышцы, а также степень распределения всего гиперграфа.

Категории были присвоены мышцам таким образом, чтобы общая топология опорно-двигательного аппарата была в значительной степени сохранена, а изменения были локализованы в пространстве. В частности, мы разделили мышцы на сообщества размером примерно 3, так что каждая мышца была сгруппирована с двумя мышцами, которые наиболее топологически связаны.Затем мы переставлялись только внутри этих небольших групп. Это управляемый данными способ изменения связей только внутри очень небольших групп связанных мышц.

Чтобы разделить мышцы на сообщества, мы применили жадный подход к максимизации модульности, аналогичный предыдущей работе [25]. В частности, мы максимизировали модульность системы, так что изменение модульности для перемещения узла n из сообщества c ‘в сообщество c определяется выражением Здесь H — матрица степени от узла к модулю, B ′ — скорректированная матрица, ориентированная на мышцы, а V — штрафной член, гарантирующий, что сообщества будут небольшими и примерно одинакового размера.Конкретно, где N — общее количество узлов в системе, c _j — индикаторная переменная, кодирующая назначение сообществом узла j, а δ — дельта-функция Кронекера. Более того, где K обозначает общее количество сообществ. Этот термин наказывает определение набора сообществ, которые сильно различаются по размеру.

Многомерное масштабирование

Для проведения многомерного масштабирования (MDS) в сети, ориентированной на мышцы, взвешенная матрица смежности, ориентированная на мышцы, была упрощена до двоичной матрицы (все ненулевые элементы установлены равными 1).На основе этих данных была построена матрица расстояний D, элементы D _ij которой равны длине кратчайшего пути между мышцами i и j, или равны 0, если пути не существует. Затем к этой матрице расстояний применяется MDS, чтобы получить ее первый главный компонент с помощью функции MATLAB cmdscale.m. Для построения бинарной матрицы был установлен порог 0, и все значения выше этого порога были преобразованы в 1. Однако, чтобы сделать анализ устойчивым к этому выбору, мы исследовали диапазон пороговых значений, чтобы убедиться, что результаты инвариантны относительно порог.Верхняя граница порогового диапазона была установлена ​​путем определения максимального значения, при котором будет поддерживаться полносвязная матрица; в противном случае матрица расстояний D имела бы элементы бесконечного веса. В нашем случае это значение составило 0,0556 × max (B ′). В пределах этого диапазона пороговых значений (т.е. для всех пороговых значений, приводящих к полностью связанным матрицам) результаты были качественно согласованными. В качестве дополнительного анализа мы также использовали метод построения матрицы расстояний из взвешенной матрицы смежности, чтобы исключить пороговую обработку (S5 Fig), и мы снова наблюдали качественно согласованные результаты.

Данные о мышечных травмах

Мы рассчитали корреляцию между оценкой удара и временем восстановления после мышечной травмы. Время восстановления после травм было собрано из литературы по спортивной медицине и включало травмы трехглавой мышцы плеча и плечевых мышц [26]; мышцы большого пальца [27]; latissimus dorsi и teres major [28]; двуглавая мышца плеча [29]; голеностопные мышцы [30]; мышцы шеи [31]; мышцы челюсти [32]; мышцы бедра [33]; мышцы глаз / век [34]; и мышцы колена [35], локтя [36] и запястья / кисти [37].Время восстановления и соответствующие ссылки, перечисленные в таблице 4, представляют собой среднее время восстановления, полученное в результате популяционных исследований. Если в литературе сообщается о диапазоне различных уровней тяжести и связанных с ними сроков восстановления для конкретной травмы, выбирался наименее тяжелый уровень. Если травма была зарегистрирована для группы мышц, а не для одной мышцы, отклонение оценки удара для этой группы усреднялось вместе. Точки данных для групп мышц были взвешены в соответствии с количеством мышц в этой группе с целью линейной подгонки.Подгонка была произведена с использованием функции MATLAB, fitlm.m, с параметром «Robust», установленным на «on». Устойчивая регрессия — это метод регрессии, разработанный, чтобы быть менее чувствительным к выбросам в данных, в котором выбросы имеют пониженный вес в регрессионной модели.

Данные области соматотопической репрезентации

Мы рассчитали корреляцию между отклонением оценки воздействия и площадью соматотопической репрезентации, относящейся к определенной группе мышц. Ареалы представительства были собраны из двух отдельных источников [38,39].Объемы и соответствующие ссылки перечислены в Таблице 5. В обоих исследованиях испытуемых просили повторно сформулировать сустав, и были записаны объемы областей первичной моторной коры, которые претерпели наибольшие изменения в BOLD-сигнале. Затем мы рассчитали коэффициент корреляции между объемами коры и средним воздействием всех мышц, связанных с этим суставом, как определено в таблицах Hosford Muscle. Мы обнаружили значительную линейную корреляцию между двумя показателями с помощью функции MATLAB, fitlm.м, при этом для параметра «Надежность» установлено значение «Вкл.».

Результаты

Структура опорно-двигательного аппарата человека

Чтобы изучить структурные взаимосвязи опорно-двигательного аппарата человека, мы использовали подход гиперграфа. Основываясь на последних достижениях сетевой науки [5], мы исследовали опорно-двигательную систему как сеть, в которой кости (сетевые узлы) соединены друг с другом мышцами (сетевые гиперребра). Гиперребро — это объект, соединяющий несколько узлов; мышцы соединяют несколько костей через точки начала и вставки.Степень гиперребра k равна количеству узлов, которые оно соединяет; таким образом, степень мышцы — это количество костей, с которыми она контактирует. Например, трапеция — это гиперребро высокой степени, которое связывает 25 костей лопатки и позвоночника; Напротив, приводящая мышца большого пальца представляет собой гиперребро низкой степени, которое соединяет 7 костей руки (Рис. 2a и 2b). Набор гиперребер (мышц) с общими узлами (костями) называется гиперграфом: граф H = (V, E) с N узлами и M гиперребрами, где V = {v ₁ , …, v _N } — это набор узлов, а E = {e ₁ , …, e _M } — набор гиперребер.

Рис. 2. Структура гиперграфа.

(a) Слева: анатомический рисунок трапеции. Справа: преобразование трапеции в гиперребро (красный; степень k = 25), соединяющее 25 узлов (костей) на голове, плече и позвоночнике. (b) Приводящая мышца большого пальца, соединяющая 7 костей руки. (в) Пространственная проекция распределения степеней гиперребер на тело человека. Гиперребра высокой степени наиболее сильно сконцентрированы в ядре. (d) Скелетно-мышечная сеть отображается в виде двудольной матрицы (1 = соединена, в противном случае 0).(e) Распределение степени гиперребра для гиперграфа опорно-двигательного аппарата, которое значительно отличается от ожидаемого в случайном гиперграфе. Данные доступны для (e) в DOI : 10.5281 / zenodo.1069104.

https://doi.org/10.1371/journal.pbio.2002811.g002

Представление опорно-двигательного аппарата человека в виде гиперграфа облегчает количественную оценку его структуры (рис. 2c). Мы заметили, что распределение степени гипреберья является тяжелым: большинство мышц связывают 2 кости, а несколько мышц связывают многие кости (рис. 2d и 2e).Наклон распределения степеней существенно отличается от случайных сетей (двухвыборочный критерий Колмогорова-Смирнова, KS = 0,37, p <0,0001, см. Материалы и методы) [5], что свидетельствует о наличии мышц неожиданно низкой и высокая степень (рис. 2д).

Функция опорно-двигательного аппарата человека

Чтобы исследовать функциональную роль мышц в опорно-двигательном аппарате, мы использовали упрощенную модель опорно-двигательного аппарата и попытались выяснить, может ли эта модель генерировать полезные клинические корреляты.Мы реализовали физическую модель, в которой кости образуют основной каркас тела, а мышцы скрепляют эту структуру. Каждый узел (кость) представлен как масса, пространственное расположение и движение которой физически ограничены гиперребрами (мышцами), с которыми он связан. В частности, кости — это точки, расположенные в их центре масс, заимствованные из текстов по анатомии [19], а мышцы — это пружины (затухающие гармонические осцилляторы), соединяющие эти точки [40,41]; для гиперребра степени k мы создали k (k — 1) / 2 пружин, соединяющих k узлов.То есть для мышцы, соединяющей k костей, мы разместили пружины так, чтобы каждая из k мышц имела прямое пружинное соединение с каждой из других k — 1 костей.

Затем мы взволновали каждую из 270 мышц тела и вычислили их оценку воздействия в сети (см. Материалы и методы и рис. 1c и 1d). Когда мышца физически смещается, она вызывает волнообразное смещение других мышц по всей сети. Оценка удара мышцы — это среднее смещение всех костей (и косвенно мышц) в результате его первоначального смещения.Мы наблюдали значительную положительную корреляцию между степенью мышц и оценкой воздействия (F (1,268) = 23,3, R ² = 0,45, p <0,00001; рис. 3a), предполагая, что структура гиперребра определяет функциональную роль мышц в опорно-двигательном аппарате. сеть. Мышцы с большим количеством точек прикрепления и начала имеют большее влияние на опорно-двигательную систему при возмущении, чем мышцы с небольшим количеством точек прикрепления и начала [42]. Мы можем получить более подробное представление о результатах этого анализа, подробно изучив взаимосвязь между оценкой воздействия и статистическими показателями топологии сети.На рис. S11 мы показываем, что функция сети, измеренная с помощью оценки воздействия, значительно коррелировала со средней длиной кратчайшего пути. Хотя сетевая статистика статична по своей природе, их функциональная интерпретация обеспечивается пертурбативным моделированием динамики системы.

Рис. 3. Исследование функции опорно-двигательного аппарата.

(a) Оценка удара, построенная как функция степени гиперребра для модели нулевого гиперграфа и наблюдаемого гиперграфа опорно-двигательного аппарата.(b) Отклонение оценки воздействия коррелирует со временем восстановления мышц после травмы мышц или групп мышц (F (1,12) = 37,3, R ² = 0,757, p <0,0001). Заштрихованные области указывают 95% доверительный интервал, а точки данных масштабируются в соответствии с количеством включенных мышц. График пронумерован следующим образом, что соответствует таблице 4: трицепс (1), большой палец (2), широчайшая мышца спины (3), двуглавая мышца плеча (4), голеностопный сустав (5), шея (6), челюсть (7), плечо. (8), большая круглая (9), бедро (10), глазные мышцы (11), колено (12), локоть (13), запястье / кисть (14). Данные доступны в DOI : 10.5281 / zenodo.1069104.

https://doi.org/10.1371/journal.pbio.2002811.g003

В качестве руководства для интерпретации важно отметить, что оценка воздействия, хотя и значительно коррелирует со степенью мышечной массы, не полностью с ее помощью (рис. 3а). . Вместо этого структура локальной сети, окружающей мышцу, также играет важную роль в ее функциональном воздействии и способности восстанавливаться. Чтобы лучше количественно оценить влияние этой структуры локальной сети, мы спросили, существуют ли мышцы, которые имели значительно более высокие или значительно более низкие оценки воздействия, чем ожидалось в нулевой сети.Мы определили положительное (отрицательное) отклонение оценки воздействия, которое измеряет степень, в которой мышцы более (менее) воздействуют, чем ожидалось в сетевой нулевой модели (см. Материалы и методы). В результате этого расчета был получен показатель, который выражает влияние конкретной мышцы по сравнению с мышцами с идентичной степенью гиперребер в нулевой модели. Другими словами, этот показатель учитывает сложность конкретной мышцы (Таблица 1).

Является ли эта математическая модель клинически актуальной? Отвечает ли тело по-разному на травмы мышц с более высокой оценкой удара, чем на мышцы с более низкой оценкой удара? Чтобы ответить на этот вопрос, мы оценили потенциальную взаимосвязь между воздействием на мышцы и временем восстановления после травмы.В частности, мы собрали данные о спортивных травмах и времени между получением травмы и возвращением в спорт. Важно отметить, что мы наблюдали, что время восстановления сильно коррелировало с отклонениями оценки удара отдельной мышцы или группы мышц (F (1,12) = 37,3, R ² = 0,757, p <0,0001; рис. 3b), что позволяет предположить что наша математическая модель предлагает полезный клинический биомаркер реакции сети на повреждение. Мы отмечаем, что важно учитывать тот факт, что восстановление может быть медленнее у человека, которому требуются максимальные усилия в спортивном спорте, по сравнению с человеком, который стремится только функционировать в повседневной жизни.Поэтому, чтобы обобщить наши результаты на всю популяцию, мы также изучили данные о времени восстановления, полученные от не спортсменов, и представляем эти дополнительные результаты во вспомогательной информации (текст S6).

Наконец, чтобы получить интуитивное представление о том, как очаговая травма может вызывать отдаленные эффекты, потенциально замедляющие восстановление, мы рассчитали влияние мышц голеностопного сустава и определили, какие другие мышцы были затронуты сильнее всего. То есть для каждой отдельной мышцы голеностопного сустава мы рассчитали воздействие на каждую из оставшихся 264 мышц, не относящихся к голеностопному суставу, а затем усреднили его по всем мышцам голеностопного сустава.Из 264 мышц, не связанных с голеностопным суставом, единственная мышца, на которую больше всего воздействует нарушение мышц голеностопного сустава, — это двуглавая мышца бедра, а второй по величине — латеральная широкая мышца бедра колена. Кроме того, мышца бедра, на которую больше всего влияет нарушение, — это камбаловидная мышца.

Контроль опорно-двигательного аппарата человека

Какая связь между функциональным воздействием мышцы на тело и нейронной архитектурой, которая влияет на контроль? Здесь мы исследуем взаимосвязь между опорно-двигательной системой и первичной моторной корой.Мы исследовали область карты коркового представления головного мозга, посвященную мышцам с низким или высоким воздействием, опираясь на анатомию моторной полосы, представленной в моторном гомункуле [43] (рис. 4a), грубое одномерное представление тела в головном мозге. [44]. Мы наблюдали, что области гомункула по-разному контролируют мышцы с положительной и отрицательной оценкой отклонения воздействия (таблица 2). Более того, мы обнаружили, что области гомункула, контролирующие только положительно (отрицательно) отклоняющиеся мышцы, как правило, располагаются медиально (латерально) на моторной полосе, что предполагает наличие топологической организации ожидаемого воздействия мышцы на нервную ткань.Чтобы исследовать эту закономерность более глубоко, для каждой области гомункула мы рассчитали коэффициент отклонения как процент мышц, которые положительно отклонились от ожидаемой оценки воздействия (т. Е. Значение 1 для бровей, глаз, лица и значение 0 для колена , бедро, плечо; см. Таблицу 2). Мы обнаружили, что коэффициент отклонения достоверно коррелировал с топологическим положением на моторной полосе (F (1,19) = 21,3, R ² = 0,52, p <0,001; рис. 4b).

Рис. 4. Зондирование опорно-двигательного аппарата.

(а) Гомункул первичной моторной коры, построенный Пенфилдом. (b) Коэффициент отклонения значительно коррелирует с гомункулярной топологией (F (1,19) = 21,3, R ² = 0,52, p <0,001), уменьшаясь от медиального (область 0) к латеральному (область 22). (c) Отклонение оценки воздействия достоверно коррелирует с объемом активации моторной полосы (F (1,5) = 14,4, R ² = 0,743, p = 0,012). Точки данных имеют размер в соответствии с количеством мышц, необходимых для конкретного движения.График пронумерован следующим образом, что соответствует таблице 5: большой палец (1), указательный палец (2), средний палец (3), кисть (4), все пальцы (5), запястье (6), локоть (7). (d) Корреляция между пространственным упорядочением категорий гомункулов Пенфилда и линейной мышечной координатой из многомерного масштабного анализа (F (1,268) = 316, R ² = 0,54, p <0,0001). Данные доступны в DOI : 10.5281 / zenodo.1069104.

https://doi.org/10.1371/journal.pbio.2002811.g004

В качестве более строгой проверки этой взаимосвязи между воздействием мышцы на сеть и нейронной архитектурой мы сопоставили данные о физических объемах функциональной активации на основе МРТ на моторной полосе, которые предназначены для отдельных движений (например, , сгибание пальцев или моргание глаз). Объемы активации определяются как вокселы, которые активируются (определяемые сигналом, зависящим от уровня кислорода в крови) во время движения [38,39]. Важно отметить, что мы обнаружили, что объем функциональной активации независимо предсказывает отклонение оценки удара мышц (рис. 4c, F (1,5) = 14.4, p = 0,012, R ² = 0,743), что согласуется с интуицией, что мозг будет уделять больше места в сером веществе контролю над мышцами, которые более эффективны, чем ожидалось в нулевой модели. Опять же, отклонение от удара — это показатель, который учитывает степень гиперребер конкретной мышцы и относится к удару мышц с идентичной степенью гиперребер в нулевой модели. Таким образом, ударное отклонение измеряет топологию локальной сети, а не просто непосредственные соединения рассматриваемой мышцы.

В качестве последнего теста этой взаимосвязи мы спросили, оптимально ли сопоставлена ​​стратегия нервного контроля, воплощенная в моторной полоске, с группами мышц. Мы построили мышечно-ориентированный график, соединив две мышцы, если они касаются одной и той же кости (рис. 1c, слева). Мы наблюдали наличие групп мышц, плотно связанных друг с другом, имеющих общие кости. Мы извлекли эти группы, используя метод кластеризации, разработанный для сетей [45,46], который обеспечивает разделение мышц на сообщества на основе данных (рис. 1b, справа).Чтобы сравнить структуру сообщества, присутствующую в мышечной сети, с архитектурой системы нейронного контроля, мы рассмотрели каждую из 22 категорий в моторном гомункуле [18] как отдельное нейронное сообщество и сравнили эти задания сообщества на основе мозга с заданиями сообщества. полученный из управляемого данными раздела мышечной сети. Используя коэффициент Рэнда [47], мы обнаружили, что распределение сообществ как для гомункула, так и для мышечной сети было статистически схожим (z _Rand > 10), что указывает на соответствие между модульной организацией опорно-двигательного аппарата и структурой гомункула.Например, трицепс плеча и двуглавая мышца плеча принадлежат к одной гомункулярной категории, и мы обнаружили, что они также принадлежат к одному и тому же сообществу топологических мышечных сетей.

Затем, поскольку гомункулус имеет линейную топологическую организацию, мы спросили, был ли порядок сообществ внутри гомункула (Таблица 3) подобен управляемому данными упорядочению групп мышц в теле, как определено с помощью MDS [48]. Из сети, ориентированной на мышцы (рис. 1b), мы получили матрицу расстояний, которая кодирует наименьшее количество костей, которые необходимо пройти, чтобы перейти от одной мышцы к другой.MDS этой матрицы расстояний выявил одномерные линейные координаты для каждой мышцы, так что топологически близкие мышцы были близко друг к другу, а топологически далекие мышцы были далеко друг от друга. Мы заметили, что линейная координата каждой мышцы значительно коррелирует с ее категорией гомункула (рис. 4d, F (1,268) = 316, p <0,0001, R ² = 0,54), что указывает на эффективное отображение между нейронным представлением мышцы. система и сетевая топология мышечной системы тела.

Наши результаты на рис. 4d демонстрируют соответствие между топологией гомункула и управляемым данными упорядочением мышц, полученным с учетом топологических расстояний между ними. Этот результат можно интерпретировать одним из двух способов: одна разумная гипотеза состоит в том, что, поскольку большинство соединений в опорно-двигательной сети являются короткодействующими, открытие в основном обусловлено связями ближнего действия. Вторая разумная гипотеза состоит в том, что, хотя соединения ближнего действия являются наиболее распространенными, соединения дальнего действия образуют важные внутримодульные связи, которые помогают определять организацию сети.Чтобы выбрать между этими двумя гипотезами, мы рассмотрели два варианта нашего эксперимента MDS: один включает только соединения, длина которых меньше средней длины соединения, а другой — только соединения, длина которых превышает среднюю длину соединения. Мы обнаружили, что упорядочение на основе данных, полученное только из коротких и только длинных соединений, привело к значительным корреляциям с гомункулярной топологией (F (1,268) = 24,9, R ² = 0,085, p <0,0001 и F (1,268). = 5, R ² = 0.018, p = 0,026 соответственно). Примечательно, что включение как длинных, так и коротких соединений приводит к более сильной корреляции с гомункулярной топологией, чем рассмотрение любого из них независимо, что предполагает зависимость от соединений любой длины. В будущем было бы интересно проверить, в какой степени эта межсетевая карта изменяется у людей с двигательными нарушениями или изменениями после инсульта.

Обсуждение

Структура опорно-двигательного аппарата человека

Представляя сложную взаимосвязь опорно-двигательного аппарата в виде сети костей (представленных узлами) и мышц (представленных гиперребрами), мы получили ценную информацию об организации человеческого тела.Изучение анатомических сетей с использованием аналогичных методов становится все более распространенным в области эволюционной биологии и биологии развития [10]. Однако этот подход обычно применялся только к отдельным частям тела, включая руку [49], голову [11] и позвоночник [12], тем самым предлагая понимание того, как развивалась эта часть организма [50, 51]. Более того, даже после моделирования всей мускулатуры тела [13] и нервно-мышечно-скелетной системы [14] в более общем плане некоторые количественные утверждения могут остаться неуловимыми, во многом из-за отсутствия математического языка, на котором можно было бы обсуждать сложность взаимосвязи узоры.В этом исследовании мы предлагаем явное и экономное представление всей опорно-двигательной системы в виде графа узлов и ребер, и это представление позволило нам точно охарактеризовать сеть в целом.

При моделировании системы как сети важно начать последующее исследование с характеристики нескольких ключевых архитектурных свойств. Одним из наиболее фундаментальных показателей структуры сети является ее распределение по степеням [52], которое описывает неоднородность подключения узла к его соседям таким образом, который может дать представление о том, как формировалась система [7].Мы заметили, что степень распределения опорно-двигательного аппарата значительно отличается от ожидаемого в нулевом графе (рис. 2e), показывая меньше узлов высокой степени и переизбыток узлов низкой степени. Несоответствие между графами реальной и нулевой модели согласуется с тем фактом, что опорно-двигательная система человека развивается в контексте физических и функциональных ограничений, которые вместе определяют ее явно неслучайную архитектуру [53]. Распределение степеней этой сети показывает пик примерно на второй степени, за которым следует относительно тяжелый хвост узлов высокой степени.Последняя особенность обычно наблюдается во многих типах реальных сетей [54], чьи концентраторы могут быть дорогостоящими в разработке, обслуживании и использовании [55,56], но играют критическую роль в надежности системы, обеспечивая быстрое реагирование [55], буферизация изменчивости окружающей среды [57] и облегчение выживания и воспроизводства [58]. Первая особенность — пик распределения — согласуется с интуицией, что большинство мышц опорно-двигательного аппарата соединяются только с двумя костями, главным образом для функции простого сгибания или разгибания в суставе.Напротив, есть только несколько мышц, которые требуют высокой степени для поддержки очень сложных движений, таких как поддержание выравнивания и угла позвоночника за счет одновременного управления движением многих костей. Эти ожидаемые результаты обеспечивают важную проверку модели, а также предлагают полезную визуализацию опорно-двигательного аппарата.

Скелетно-мышечная сеть характеризуется особенно интересным свойством, которое отличает ее от нескольких других реальных сетей: тем фактом, что она встроена в трехмерное пространство [59].Это свойство не наблюдается в семантических сетях [60] или World Wide Web [61], которые кодируют отношения между словами, концепциями или документами в некоторой абстрактной (и, скорее всего, неевклидовой) геометрии. Напротив, опорно-двигательная система представляет собой объем с узлами, имеющими определенные координаты, и краями, представляющими физически протяженные ткани. Чтобы лучше понять физическую природу скелетно-мышечной сети, мы исследовали анатомическое расположение мышц с разной степенью (рис. 2c).Мы заметили, что мышечные центры расположены преимущественно в торсе, обеспечивая плотную структурную взаимосвязь, которая может стабилизировать ядро ​​тела и предотвратить травмы [62]. В частности, мышцы высокой степени группируются вокруг средней линии тела, рядом с позвоночником, вокруг таза и плечевого пояса, что согласуется с представлением о том, что для маневренности и устойчивости этих областей требуется совокупность мышц с различной геометрией и свойствами тканей [63 ]. Действительно, мышцы в этих местах должны поддерживать не только сгибание и разгибание, но также отведение, приведение и внутреннее и внешнее вращение.

Важно отметить, что в костно-мышечной системе у разных людей существуют значительные различия, и не все анатомические атласы согласуются с наиболее репрезентативным набором точек вставки и происхождения. Представленные здесь результаты отражают то, как опорно-двигательная система была представлена ​​в тексте, из которого она была построена [19], и, следовательно, обеспечивают только одно возможное сетевое представление опорно-двигательной системы. Чтобы оценить надежность наших результатов при разумных вариациях конфигурации опорно-двигательного аппарата, мы создали вторую опорно-двигательную сеть из альтернативного атласа [64].Используя этот второй атлас, мы наблюдали последовательные результаты и сообщаем об этом дополнительном анализе в S3 Text.

Также важно отметить, что мы сопоставили первый атлас [19] в скелетно-мышечный граф, состоящий как из костных, так и не костных узлов. Этот выбор уравнивает структурные роли костей и определенных сухожилий и связок, что, по общему признанию, является упрощением биологии. Одним из оправданий этого упрощения является то, что некостные структуры часто служат важными точками прикрепления мышц (т.э., подошвенная фасция стопы). Таким образом, разумно разделить опорно-двигательную сеть на две категории мышц и структур, которые служат точками прикрепления мышц, как мы это сделали здесь. Тем не менее, эта вторая категория довольно неоднородна по составу, и в будущей работе можно было бы также рассмотреть возможность построения многослойного графа с отдельным слоем, учитывающим каждый тип структуры мышечного прикрепления. Чтобы подтвердить, что наши выводы и интерпретации не претерпевают значительных изменений из-за наличия некостных мышечных точек прикрепления, мы удалили такие точки в альтернативном атласе и отметили, что наши основные результаты все еще остаются в силе (см. Текст S3).

Функция опорно-двигательного аппарата человека

Чтобы лучше понять функциональную роль отдельной мышцы во взаимосвязанной опорно-двигательной системе, мы реализовали основанную на физике модель свойств импульсной реакции сети, кодируя кости как точечные массы и мышцы как пружины [65]. Примечательно, что эта очень упрощенная модель опорно-двигательного аппарата способна идентифицировать важные функциональные особенности. Хотя мышцы высокой степени также имели тенденцию иметь большое влияние на реакцию сети (рис. 3а), было несколько заметных отклонений от этой тенденции (таблица 1).

Мышца, оказывающая наименьшее воздействие по сравнению с ожидаемой, — это orbicularis oculi, мышца, используемая для управления движением века. Эта мышца небольшая и относительно изолированная в теле, берут начало и прикрепляются к костям черепа. Мышцы лица в целом образуют плотное и изолированное сообщество, с немногими связями, выходящими за пределы этого сообщества. Эти факторы, вероятно, способствуют слабому воздействию этой мышцы, и аналогичный аргумент может быть сделан в отношении оставшихся двух мышц с меньшим воздействием, чем ожидалось, которые также являются мышцами лица.

Мышцы с большей нагрузкой, чем ожидалось, более многочисленны, но почти полностью расположены в верхней конечности или поясе верхней конечности. Длинный разгибатель запястья, anconeus, brachioradialis и brachialis мышцы — все внутренние мышцы руки, последние три действуют в локтевом суставе. Все эти мышцы могут иметь более сильное воздействие, чем ожидалось в нулевой модели, потому что они могут прямо или косвенно влиять на движение многих костей запястья и кисти. Наблюдаемое сильное воздействие этих мышц может быть результатом того факта, что они контролируют движение конечности, а на конце конечности находится множество костей, движение которых напрямую зависит от этих мышц.Остальные ударные мышцы, за исключением грушевидной мышцы, прикрепляют верхнюю конечность к осевому скелету. Этими мышцами являются коракобрахиальная, подостная, надостная, подлопаточная, малая круглая, большая круглая и большая грудная мышцы. Эти мышцы, как и предыдущие четыре, обладают тем свойством, что они контролируют движение всей конечности, что, вероятно, способствует их влиянию. В отличие от предыдущей группы, эти мышцы также соединяются с осевым скелетом, что также может усиливать их воздействие.Многие из этих мышц берут свое начало на костях плечевого пояса и могут влиять на все другие мышцы плечевого пояса и, возможно, на все кости, связанные с этими мышцами. Такая же динамика, вероятно, существует в нижней конечности, что отражается наличием грушевидной мышцы тазового пояса. Подробное обсуждение того, как структура локальной сети и конфигурация мышц могут взаимодействовать с отклонением от удара, представлено в S7 Text. В дополнение к нашей работе, представленной во вспомогательной информации, дальнейшее понимание свойств этих выбросов может быть получено путем проведения экспериментов по тщательному изучению костей, на которые сильнее всего воздействует каждая из этих мышц.

Хотя сетевое представление системы может дать базовую физическую интуицию благодаря своей скупости и простоте, оно также остается независимым от многих деталей архитектуры и функций системы. Извечный вопрос, могут ли эти базовые модели сложных систем обеспечить точные прогнозы реальных результатов. Мы рассмотрели этот вопрос, изучив взаимосвязь между оценкой удара мышцы и количеством времени, которое требуется человеку для восстановления после травмы.Мы количественно оценили время восстановления, суммируя (i) время восстановления после первичной инвалидности, вызванной первоначальным мышечным повреждением, и (ii) время восстановления после любых вторичных нарушений, вызванных изменением использования других мышц в сети из-за первоначального травма мышц [66]. Мы обнаружили, что отклонение от ожидаемой оценки воздействия в нулевой сети значительно коррелировало со временем выздоровления (рис. 3b), подтверждая идею о том, что очаговая травма может оказывать длительное воздействие на организм из-за изначально взаимосвязанной природы опорно-двигательной системы.

Действительно, известно, что мышечные изменения в одной части тела влияют на другие группы мышц. Например, укрепление мышц бедра может привести к улучшению функции колена после замены коленного сустава [67]. Изменение мышечной функции в голеностопном суставе после растяжения связок может вызвать изменение функции мышц бедра [68,69], результат, воспроизведенный нашей моделью (которая показала, что двуглавая мышца бедра и латеральная широкая мышца бедра больше всего пострадали от травмы лодыжки), а повреждение мышц конечностей может приводят к вторичному повреждению диафрагмы [70].Наша модель предлагает математически принципиальный способ предсказать, какие мышцы с большей вероятностью будут иметь такое вторичное влияние на более крупную опорно-двигательную систему, а какие мышцы подвержены риску вторичного повреждения, учитывая первичное повреждение в определенном участке мышцы. В будущем было бы интересно проверить, могут ли эти прогнозы повлиять на полезные корректировки клинических вмешательств, явно принимая во внимание риск вторичного повреждения определенных мышц. Ранее профилактика вторичных мышечных травм в основном сводилась к криотерапии [71,72] и еще не была мотивирована такой механистической моделью.Наконец, важный вопрос, который следует задать, заключается в том, насколько эта конфигурация опорно-двигательного аппарата является эволюционной выгодной и как эволюционное давление могло оптимизировать воздействие на мышцы. Интуитивно можно было ожидать, что эволюционное давление снижает мышечную нагрузку, возможно, за счет увеличения мышечной избыточности. Тщательное исследование эволюционных преимуществ топологии костно-мышечной сети было бы интересной темой для будущей работы.

Контроль опорно-двигательного аппарата человека

Учитывая сложность костно-мышечной сети и ее критическую роль в выживании человека, естественно задать вопросы о том, как эта сеть управляется человеческим мозгом.Действительно, изучение моторного контроля имеет долгую и яркую историю [73], которая дала важную информацию о том, как мозг может успешно и точно совершать произвольные движения, несмотря на такие проблемы, как избыточность, шум [74], задержки сенсорной обратной связи. [75], неопределенность окружающей среды [76], нервно-мышечная нелинейность [77] и нестационарность [78]. Здесь мы взяли отличный, но дополняющий подход и спросили, как топология скелетно-мышечной сети может быть отображена на топологии моторной полосы в коре головного мозга.Мы начали с того, что отметили, что ударное отклонение мышцы положительно коррелирует с размером коркового объема, предназначенного для его контроля (рис. 4c). Одна из интерпретаций этой взаимосвязи состоит в том, что те мышцы, которые своими непосредственными связями оказывают большее влияние, чем ожидалось в нулевой модели, имеют тенденцию контролировать более сложные движения и, следовательно, требуют большего количества нейронов для управления этими движениями [79]. Вторая интерпретация основана на эволюционном аргументе о том, что мышцы с большей нагрузкой нуждаются в большей избыточности в их системах управления [80], и эта избыточность принимает форму большей корковой области.

Не говоря уже о локальных объемах коры [81], можно также захотеть понять, в какой степени крупномасштабная организация опорно-двигательного аппарата отражает организацию контролирующей ее моторной полосы. Основываясь на недавнем применении методов выявления сообществ к изучению анатомии черепа [11,82,83], мы сообщили о модульной организации мышечной сети: группы мышц, в которых мышцы одной группы с большей вероятностью соединяются с одной. кроме мышц в других группах.Что еще более интересно, мы заметили, что сообщества мышц очень похожи на известные группы мышц моторной полосы (рис. 1b, справа): мышцы, которые имеют тенденцию соединяться с теми же костями, что и друг друга, также, как правило, контролируются одной и той же частью моторной полосы. . Более того, естественное линейное упорядочение мышечных сообществ — такое, что сообщества располагаются близко друг к другу на линии, если они имеют общие сетевые соединения — имитирует порядок контроля в моторной полосе (Рис. 4d). Эти результаты дополняют важную предыдущую работу, предполагающую, что одномерная организация моторной полосы связана как со структурной, так и со функциональной организацией скелетно-мышечной сети [84,85].Фактически, результаты более конкретно предлагают определение оптимального сетевого управления на уровне сети: согласованность линейной карты от сообществ опорно-двигательного аппарата до сообществ моторных полос.

Наконец, мы исследовали физические места коркового контроля пораженных мышц. Мы заметили, что мышцы с большим воздействием, чем ожидалось, при нулевом графике, как правило, контролируются медиальными точками на моторной полосе, в то время как мышцы с меньшим воздействием, чем ожидалось, обычно контролируются боковыми точками на моторной полосе (рис. 4b).Эта пространственная специфика указывает на то, что организация моторной полосы ограничивается физическим расположением тела, а также аспектами функционирования мышц. Предыдущие исследования изучали общее временное соответствие между корковой активностью и мышечной активностью во время движения [86], но мало что известно о топологическом соответствии.

Методологические соображения

Построение гиперграфа на основе опорно-двигательного аппарата человека требует допущений и упрощений, влияющих на гибкость текущей модели.Наиболее заметным является разделение системы на две категории: мышцы и кости. Эти категории не содержат дополнительной информации и, следовательно, не учитывают особенности внутренней архитектуры мышцы или кости. Это упрощение вводит несколько ограничений для пертурбативной модели, включая возможность моделирования функциональной архитектуры сложных мышц или мышц, обладающих способностью независимо сокращать подмножество волокон. Например, двуглавая двуглавая мышца плеча берет начало как на лопатке, так и на супрагленоидном бугорке, и можно сокращать волокна одной головки отдельно от волокон другой головки.Дальнейшая работа может расширить нашу структуру моделирования, чтобы представить эту сложную функциональную архитектуру. Более того, немышечные структуры мягких тканей, важные для опорно-двигательного аппарата, не могут быть четко учтены. Эти структуры, включая сухожилия и связки, могут быть либо (1) закодированы как кости, как в основной текстовой сети, либо (2) исключены из сети, как в приложении; ни один из вариантов не является полностью анатомически точным.

В случае костей модель не может учесть взаимодействия кость-кость (суставы).Большинство мышц действуют на суставы, и исключение суставов затемняет специфическую функцию мышц. То есть модель учитывает тот факт, что мышцы перемещают кости, но не то, как они движутся или в каком направлении. В пертурбативном моделировании отсутствие ограничений на суставы позволяет размещать кости под неестественными углами относительно соседних костей. Кроме того, кости моделируются как точечные массы, которые в пертурбативном моделировании могут позволить костям проходить траектории, связанные с прохождением через пространство, которое на самом деле занято другой костью.Дальнейшая работа может расширить нашу структуру моделирования, чтобы учесть эти дополнительные биофизические ограничения.

Выводы, полученные с помощью этой модели, являются результатом входных данных. Поскольку индивидуальные вариации существуют в опорно-двигательном аппарате, они также существуют и в мышечных воздействиях. Мы попытались использовать два набора входных данных, чтобы оправдать наши основные выводы, но эти результаты не могут быть обобщены на все здоровые конфигурации опорно-двигательного аппарата. В частности, степень мышц, подверженная индивидуальным изменениям, может повлиять на воздействие этой мышцы.Каким образом нормативные индивидуальные вариации в степени мышечной массы связаны с вариациями прогнозируемого воздействия на мышцы, является важным вопросом, который, тем не менее, выходит за рамки настоящего исследования.

Наконец, опорно-двигательный аппарат человека представляет собой сложную и плотно взаимосвязанную сеть. Ни мышцы, ни кости не функционируют как независимые образования. Таким образом, трудно отделить функцию отдельной мышцы от воздействия окружающих мышц. Независимость мышц может быть частично устранена путем выбора соответствующей нулевой модели, и наши результаты остаются в силе при различных вариантах выбора.Тем не менее, при интерпретации этих результатов следует учитывать представление о том, что мышцы — и факторы воздействия — не являются действительно независимыми.

Заключение

Таким образом, здесь мы разработали новое сетевое представление опорно-двигательного аппарата, построили структуру математического моделирования для прогнозирования восстановления и подтвердили этот прогноз с данными, полученными при спортивных травмах. Более того, мы напрямую связали сетевую структуру опорно-двигательного аппарата с организацией корковой архитектуры, предполагая эволюционное давление для оптимального сетевого контроля над телом.Мы сравнили структуру, функции и контроль опорно-двигательного аппарата человека с нулевой системой, в которой небольшие группы тесно связанных мышц переплетаются друг с другом. Наши результаты предполагают, что структура, функции и контроль опорно-двигательного аппарата возникают из очень детализированной мелкомасштабной организации, а когда эта мелкая организация разрушается, появляются новые черты. Наша работа напрямую мотивирует будущие исследования, чтобы проверить, можно ли достичь более быстрого восстановления, не только сосредоточив реабилитацию на первичной травме, но и направив усилия на мышцы, на которые воздействует основная мышца.Кроме того, наша работа поддерживает разработку прогностической структуры для определения степени скелетно-мышечных последствий поражения первичной моторной коры головного мозга. Наши результаты являются важным шагом в сетевой науке в клинической медицине [87]. Наши результаты позволяют уменьшить вторичные травмы и ускорить выздоровление.

Вспомогательная информация

S1 Таблица. Мышцы с большей или меньшей нагрузкой, чем ожидалось в случайно перестроенных гиперграфах.

Эта нулевая модель потребовала случайной перестройки мускулов внутри гиперграфа с сохранением степени.Мышцы на левой стороне оказывают меньшее воздействие, чем ожидалось, учитывая степень их гиперреберности: их воздействие более чем на 1,96 стандартного отклонения ниже среднего, что указывает на то, что они лежат за пределами 95% доверительного интервала распределения. Мышцы на правой стороне оказывают большее воздействие, чем ожидалось, учитывая степень их гипреберья: их воздействие более чем на 1,96 стандартного отклонения превышает среднее значение, в порядке от наибольшего к наименьшему. В этой таблице показаны мышцы, которые имели наибольшую положительную и наибольшую отрицательную разницу в воздействии, по сравнению с контрольными группами подобранной степени.

https://doi.org/10.1371/journal.pbio.2002811.s008

(XLSX)

S2 Таблица. Категории гомункулов, мышцы-члены которых либо все оказывают большее влияние, чем ожидалось, либо все оказывают меньшее влияние, чем ожидалось, по сравнению со случайно перестроенными гиперграфами.

Эта нулевая модель потребовала случайной перестройки мускулов внутри гиперграфа с сохранением степени. Категории слева полностью состоят из мышц с меньшим воздействием, чем ожидалось, по сравнению с контрольными группами с подобранной степенью.Категории справа полностью состоят из мышц, оказывающих большее воздействие, чем ожидалось, по сравнению с контрольными группами с подобранной степенью.

https://doi.org/10.1371/journal.pbio.2002811.s009

(XLSX)

S3 Таблица. Мышцы с большей или меньшей нагрузкой, чем ожидалось в гиперграфах, случайным образом перестраивались в рамках своей категории гомункулов.

Эта нулевая модель требовала случайной перестройки мускулов в пределах их категории гомункула, сохраняя степень. Мышцы на левой стороне оказывают меньшее воздействие, чем ожидалось, учитывая степень их гиперреберности: их воздействие больше единицы.96 стандартных отклонений ниже среднего, что указывает на то, что они лежат за пределами 95% доверительного интервала распределения. Мышцы на правой стороне оказывают большее воздействие, чем ожидалось, учитывая степень их гипреберья: их воздействие более чем на 1,96 стандартного отклонения превышает среднее значение, в порядке от наибольшего к наименьшему. В этой таблице показаны мышцы, которые имели наибольшую положительную и наибольшую отрицательную разницу в воздействии, по сравнению с контрольными группами подобранной степени.

https://doi.org/10.1371/journal.pbio.2002811.s010

(XLSX)

S4 Таблица. Категории гомункулов, мышцы-члены которых либо все оказывают большее влияние, чем ожидалось, либо все оказывают меньшее влияние, чем ожидалось, по сравнению с гиперграфами, случайно перепрограммированными в рамках их категории гомункулов.

Эта нулевая модель требовала случайной перестройки мускулов в пределах их категории гомункула, сохраняя степень. Категории слева полностью состоят из мышц с меньшим воздействием, чем ожидалось, по сравнению с контрольными группами с подобранной степенью. Категории справа полностью состоят из мышц, оказывающих большее воздействие, чем ожидалось, по сравнению с контрольными группами с подобранной степенью.

https://doi.org/10.1371/journal.pbio.2002811.s011

(XLSX)

S5 Таблица. Мышцы с большей или меньшей нагрузкой, чем ожидалось в случайном гиперграфе.

Эта нулевая модель требовала случайного назначения связей между костями и мышцами, сохраняя только общую степень, а не индивидуальную степень мышц. Мышцы на левой стороне оказывают меньшее воздействие, чем ожидалось, учитывая степень их гиперреберности: их воздействие более чем на 1,96 стандартного отклонения ниже среднего, что указывает на то, что они лежат за пределами 95% доверительного интервала распределения.Мышцы на правой стороне оказывают большее воздействие, чем ожидалось, учитывая степень их гиперреберности: их воздействие более чем на 1,96 стандартного отклонения превышает среднее значение и упорядочено от наибольшего к наименьшему.

https://doi.org/10.1371/journal.pbio.2002811.s012

(XLSX)

S1 Рис. Обнаружение сообщества с разными параметрами разрешения.

На этом рисунке показано, как выбор параметра разрешения во время обнаружения сообществ изменит количество и размер обнаруженных сообществ.С увеличением параметра разрешения размер отдельных сообществ уменьшается, а количество сообществ увеличивается. (a-d) Обнаружение сообщества для сети, ориентированной на мышцы, с использованием значений γ, равных 1, 2, 8 и 16 соответственно. Окончательная структура сообщества для каждого γ представляет собой согласованное разделение 100 отдельных прогонов алгоритма обнаружения сообщества.

https://doi.org/10.1371/journal.pbio.2002811.s018

(EPS)

S2 Рис. Обнаружение сообщества с разными параметрами разрешения.

Этот рисунок иллюстрирует стабильность при выбранном параметре настройки γ = 4.3. Здесь мы исследуем разбиения, созданные из близких параметров разрешения γ = 4,2 и γ = 4,4. Визуально кажется, что все три раздела имеют похожую структуру. Два соседних раздела также математически схожи: z-оценка коэффициента Рэнда [47] z _Rand (γ = 4,2, γ = 4,3) = 105, z _Rand (γ = 4,3, γ = 4,4) = 110 и z _Rand (γ = 4,2, γ = 4,4) = 105. Окончательная структура сообщества для каждого γ представляет собой согласованное разделение 100 отдельных прогонов алгоритма обнаружения сообщества.

https://doi.org/10.1371/journal.pbio.2002811.s019

(EPS)

S3 Рис. Визуальное сравнение нулевых моделей.

Этот рисунок иллюстрирует различия в нулевых двудольных графах. (A) Исходный непереставленный двудольный граф мышца-кость. (B) Случайный нулевой двудольный граф. (C) Случайно перестроенный двудольный граф. (D) Случайно перестроенный внутри сообщества двудольный граф, используемый в основном тексте, который переставляет топологию локально, сохраняя при этом глобальную топологию.

https://doi.org/10.1371/journal.pbio.2002811.s020

(EPS)

S4 Рис. Основные результаты в зависимости от нулевой модели.

Здесь мы показываем результаты с использованием модели случайного гиперграфа или модели гиперграфа с измененной связью (перестановкой), которая не поддерживает локальные связи. (A) Оценка удара, построенная как функция степени гиперребра для случайных гиперграфов и наблюдаемого гиперграфа опорно-двигательного аппарата. (B) Оценка удара, нанесенная на график как функция степени гиперребра для переставленных гиперграфов и наблюдаемого гиперграфа опорно-двигательного аппарата.(C) Коэффициент отклонения достоверно коррелирует с гомункулярной категорией (F (1,19) = 6,67, p = 0,018, R ² = 0,26), уменьшаясь от медиального (область 0) к латеральному (область 22) с использованием случайного нулевая модель гиперграфа. (D) Коэффициент отклонения достоверно коррелирует с гомункулярной категорией (F (1,19) = 6,86, p = 0,017, R ² = 0,26), уменьшаясь от медиального (область 0) к латеральному (область 22) с использованием пермутированного нулевая модель гиперграфа. (E) Отклонение оценки воздействия значительно коррелирует с площадью активации моторной полосы (F (1,5) = 13.4, p = 0,014, R ² = 0,72) с использованием случайной нулевой модели гиперграфа. Точки данных имеют размер в соответствии с количеством мышц, необходимых для конкретного движения. (F) Отклонение оценки воздействия значимо коррелирует с площадью активации моторной полосы (F (1,5) = 13,7, p = 0,022, R ² = 0,73) с использованием нулевой модели с пермутированным гиперграфом. Точки данных имеют размер в соответствии с количеством мышц, необходимых для конкретного движения. (G) Отклонение оценки воздействия коррелирует со временем восстановления мышц после травмы мышц или групп мышц (F (1,11) = 64.5, p = 6,3 × 10 ⁻⁶ , R ² = 0,85), используя случайную нулевую модель гиперграфа. Точки данных масштабируются в соответствии с количеством задействованных мышц. (H) Отклонение оценки воздействия коррелирует со временем восстановления мышц после травмы мышц или групп мышц (F (1,11) = 70,5, p <0,0001, R ² = 0,86), больше, чем ожидалось при перестановке — основанная на нулевой модели гиперграфа. Точки данных масштабируются в соответствии с количеством задействованных мышц. Данные доступны в DOI: 10.5281 / zenodo.1069104.

https://doi.org/10.1371/journal.pbio.2002811.s021

(EPS)

S6 Рис. Исследование опорно-двигательного аппарата для альтернативной сети.

(a) Оценка удара, построенная как функция степени гиперребра для модели нулевого гиперграфа и наблюдаемого гиперграфа опорно-двигательного аппарата. (b) Отклонение оценки воздействия коррелирует со временем восстановления мышц после травмы мышц или групп мышц (F (1,12) = 40,2, p <0,0001, R ² = 0.77). Заштрихованные области указывают 95% доверительных интервалов, а точки данных масштабируются в соответствии с количеством задействованных мышц. Данные доступны в DOI: 10.5281 / zenodo.1069104.

https://doi.org/10.1371/journal.pbio.2002811.s023

(PNG)

S7 Рис. Зондирование опорно-двигательного аппарата для альтернативной сети.

(a) Коэффициент отклонения значительно коррелирует с гомункулярной топологией (F (1,18) = 8,88, R ² = 0,33, p = 0,0080), уменьшаясь от медиального (область 0) к латеральному (область 22) регионы.(b) Отклонение оценки воздействия достоверно коррелирует с площадью активации моторной полосы (F (1,5) = 23,4, R ² = 0,82, p = 0,005). Точки данных имеют размер в соответствии с количеством мышц, необходимых для конкретного движения. Данные доступны в DOI: 10.5281 / zenodo.1069104.

https://doi.org/10.1371/journal.pbio.2002811.s024

(PNG)

S9 Рис. Сравнение моделей с весами костей и мышечной силой и без них.

Влияние мышц ног рассчитывалось с добавлением и без добавления анатомических значений массы кости и объема мышц.Было обнаружено, что эти воздействия значительно коррелировали друг с другом (F (1,25) = 6,83, R ² = 0,0214, p = 0,015), что позволяет предположить, что по крайней мере в некоторых частях тела наше упрощенное сетевое представление обеспечивает разумное приближение для более биофизически точных сетевых представлений. Данные доступны в DOI: 10.5281 / zenodo.1069104.

https://doi.org/10.1371/journal.pbio.2002811.s026

(PNG)

S11 Рис. Соответствие топологии сети и функции системы.

Топология сети, а именно средняя длина кратчайшего пути, значительно отрицательно коррелирует с оценкой воздействия, оцененной на основе пертурбативного моделирования динамики системы (F (1,268) = 65,1, R ² = -0,4422, p <0,0001). Данные доступны в DOI: 10.5281 / zenodo.1069104.

https://doi.org/10.1371/journal.pbio.2002811.s028

(PNG)

S12 Рис. Взаимосвязь между опорно-двигательным аппаратом и мышечным воздействием на две скелетно-мышечные сети.

Здесь мы сравниваем процентное изменение оценки и степени воздействия для каждой мышцы между опорно-двигательным аппаратом, указанным в основном тексте, и сообщенным в дополнительном тексте. Мы наблюдаем, что на оценку удара мышц больше влияют большие изменения степени, чем меньшие изменения степени (F (1,268) = 5,76, R = 0,1450, p = 0,017). Данные доступны в DOI: 10.5281 / zenodo.1069104.

https://doi.org/10.1371/journal.pbio.2002811.s029

(PNG)

S13 Фиг.Альтернативный пертурбативный подход.

Чтобы установить меру воздействия на гиперреберь мышцы, объекты были перемещены в четвертое пространственное измерение, чтобы избежать произвольного выбора в трех измерениях. Альтернативным подходом было бы возмущать каждую мышцу в каждом из трех ортогональных направлений, каждый раз вычисляя воздействие и вычисляя векторную сумму этих трех результатов. Чтобы ответить на вопрос о том, как эти два подхода сравниваются, мы выполнили этот эксперимент на двудольной матрице мышцы-кость, чтобы создать два вектора 270 × 1, один кодировал оценки воздействия посредством смещения в четвертом измерении, а другой кодировал векторную сумму три ортогональных смещения.Два вектора достоверно коррелировали друг с другом (F (1,268) = 1590, R ² = 0,856, p <0,0001).

https://doi.org/10.1371/journal.pbio.2002811.s030

(PNG)

11.6 Аппендикулярные мышцы тазового пояса и нижних конечностей — анатомия и физиология

Цели обучения

К концу этого раздела вы сможете:

• Определить аппендикулярные мышцы тазового пояса и нижней конечности
• Определить движение и функцию тазового пояса и нижней конечности

Аппендикулярные мышцы нижней части тела и стабилизируют тазовый пояс, который служит основой для нижних конечностей.Для сравнения, в грудном поясе движения гораздо больше, чем в тазовом. Движение тазового пояса очень мало из-за его соединения с крестцом в основании осевого скелета. Тазовый пояс имеет меньший диапазон движений, потому что он был разработан для стабилизации и поддержки тела.

Мышцы бедра

Что бы произошло, если бы тазовый пояс, соединяющий нижние конечности с туловищем, имел такой же диапазон движений, что и грудной пояс? Во-первых, ходьба потребовала бы больше энергии, если бы головки бедер не были закреплены в вертлужной впадине таза.Центр тяжести тела находится в области таза. Если бы центр тяжести не оставался неизменным, встать было бы также трудно. Таким образом, то, что мышцам ног не хватает диапазона движений и гибкости, они компенсируют размером и мощностью, облегчая стабилизацию, осанку и движения тела.

Ягодичные мышцы, двигающие бедро

Большинство мышц, которые входят в бедренную кость (бедренную кость) и перемещают ее, берут начало в тазовом поясе. Большая поясничная мышца и подвздошная мышца составляют группу подвздошно-поясничной мышцы.Одними из самых крупных и мощных мышц тела являются ягодичные мышцы или ягодичная группа. Большая ягодичная мышца самая большая; Глубоко от большой ягодичной мышцы находится средняя ягодичная мышца, а глубоко от средней ягодичной мышцы — самая маленькая из трех ягодичных мышц (рис. 11.29 и рис. 11.30).

Рисунок 11.29. Мышцы бедра и бедра. Большие и мощные мышцы бедра, которые двигают бедренную кость, обычно берут начало в тазовом поясе и переходят в бедренную кость. Мышцы, которые двигают голень, обычно берут начало на бедре и вставляются в кости коленного сустава.Передние мышцы бедра расширяют голень, но также помогают сгибать бедро. Задние мышцы бедра сгибают голень, но также помогают разгибать бедро. Комбинация ягодичных мышц и мышц бедра также приводит, отводит и вращает бедро и голень.

Рисунок 11.30 Ягодичные мышцы, двигающие бедро

Растягивающая широкая фасция — это толстая квадратная мышца в верхней части боковой поверхности бедра. Он действует как синергист средней ягодичной мышцы и подвздошно-поясничной мышцы при сгибании и отведении бедра.Это также помогает стабилизировать латеральную сторону колена, натягивая подвздошно-большеберцовый тракт (бандаж), делая его туго натянутым. Глубоко от большой ягодичной мышцы грушевидная мышца, внутренняя запирательная мышца, наружная запирательная мышца, верхний гемеллус, нижний гемеллюс и квадратная мышца бедра вращают бедренную кость в боковом направлении.

Длинная приводящая мышца, короткая приводящая мышца и большая приводящая мышца могут поворачивать бедро как медиально, так и латерально, в зависимости от положения стопы. Длинная приводящая мышца сгибает бедро, а большая приводящая мышца разгибает его.Грудная мышца приводит и сгибает бедренную кость в тазобедренном суставе. Грудная мышца расположена в бедренном треугольнике, который образуется на стыке бедра и голени, а также включает бедренный нерв, бедренную артерию, бедренную вену и глубокие паховые лимфатические узлы.

Мышцы бедра, двигающие бедренную, большеберцовую и малоберцовую кости

Глубокая фасция бедра разделяет его на медиальный, передний и задний отделы (см. Рис. 11.29 и рис. 11.31). Мышцы медиального отдела бедра отвечают за приведение бедра к бедру.Наряду с длинной приводящей мышцей, короткой приводящей мышцей, большой приводящей мышцей и грудной клеткой, тонкая мышца в виде ремня аддуктирует бедро в дополнение к сгибанию ноги в колене.

Рис. 11.31 Мышцы бедра, двигающие бедро, голень и малоберцовую кость

Мышцы переднего отдела бедра сгибают бедро и разгибают ногу. Этот отсек содержит группу четырехглавой мышцы бедра, которая на самом деле состоит из четырех мышц, которые разгибают и стабилизируют колено. Прямая мышца бедра находится на передней поверхности бедра, латеральная широкая мышца бедра находится на боковой поверхности бедра, медиальная широкая мышца бедра находится на медиальной стороне бедра, а средняя широкая мышца бедра находится между латеральной широкой мышцей бедра и медиальной широкой мышцей бедра и глубокой. к прямой мышце бедра.Общее для всех четырех сухожилий — это сухожилие четырехглавой мышцы (сухожилие надколенника), которое входит в надколенник и продолжается под ним как связка надколенника. Связка надколенника прикрепляется к бугристости большеберцовой кости. Помимо четырехглавой мышцы бедра, портняжная мышца представляет собой ленточноподобную мышцу, которая простирается от передней верхней подвздошной ости до медиальной стороны проксимального отдела большеберцовой кости. Эта универсальная мышца сгибает ногу в колене и сгибает, отводит и поворачивает ногу в сторону бедра. Эта мышца позволяет нам сидеть, скрестив ноги.

Задний отдел бедра включает мышцы, которые сгибают ногу и разгибают бедро. Три длинные мышцы задней части колена — это группа подколенного сухожилия, которая сгибает колено. Это двуглавая мышца бедра, полусухожильная и полуперепончатая мышца. Сухожилия этих мышц образуют подколенную ямку, ромбовидное пространство на задней стороне колена.

Мышцы, двигающие стопы и пальцы ног

Подобно мышцам бедра, мышцы ноги разделены глубокой фасцией на отсеки, хотя в ноге их три: передняя, ​​боковая и задняя (Рисунок 11.32 и рисунок 11.33).

Рис. 11.32 Мышцы голени Мышцы переднего отдела голени обычно отвечают за тыльное сгибание, а мышцы заднего отдела голени обычно отвечают за подошвенное сгибание. Боковые и медиальные мышцы в обоих отделах инвертируют, разворачивают и вращают стопу.

Рисунок 11.33 Мышцы, двигающие стопы и пальцы ног

Мышцы в переднем отделе голени: передняя большеберцовая мышца, длинная и толстая мышца на боковой поверхности большеберцовой кости, длинный разгибатель большого пальца стопы, расположенный глубоко под ней, и Длинный разгибатель пальцев, расположенный сбоку от него, все они способствуют подъему передней части стопы при сокращении.Тертиус малоберцовой кости, небольшая мышца, которая берет начало на передней поверхности малоберцовой кости, связана с длинным разгибателем пальцев и иногда сливается с ним, но присутствует не у всех людей. Толстые связки соединительной ткани, называемые верхним удерживателем разгибателей (поперечная связка голеностопного сустава) и нижним удерживателем разгибателей, удерживают сухожилия этих мышц на месте во время тыльного сгибания.

Боковой отсек голени включает две мышцы: длинную малоберцовую мышцу (peroneus longus) и малоберцовую мышцу (малоберцовую мышцу).Все поверхностные мышцы в заднем отделе ноги вставляются в пяточное сухожилие (ахиллово сухожилие), сильное сухожилие, которое входит в пяточную кость голеностопного сустава. Мышцы в этом отсеке большие и сильные, они удерживают человека в вертикальном положении. Самая поверхностная и видимая мышца голени — икроножная мышца. Глубоко от икроножной мышцы проходит широкая плоская камбаловидная мышца. Плантарис проходит между ними наискосок; у некоторых людей может быть две из этих мышц, в то время как подошва не наблюдается примерно в семи процентах других случаев вскрытия трупа.Сухожилие подошвенной мышцы является желательной заменой широкой фасции при герниопластике, трансплантации сухожилий и восстановлении связок. В заднем отделе голени также есть четыре глубоких мышцы: подколенная мышца, длинный сгибатель пальцев, длинный сгибатель большого пальца стопы и задняя большеберцовая мышца.

Стопа также имеет собственные мышцы, которые берут начало и вставляются в нее (аналогично внутренним мышцам руки). Эти мышцы в первую очередь обеспечивают поддержку стопы и ее свода, а также способствуют движениям пальцев ног (Рисунок 11.34 и рисунок 11.35). Основной опорой продольного свода стопы является глубокая фасция, называемая подошвенным апоневрозом, которая проходит от пяточной кости до пальцев стопы (воспаление этой ткани является причиной «подошвенного фасциита», который может поражать бегунов. стопа состоит из двух групп: в дорсальную группу входит только одна мышца, brevis разгибателя пальцев, а во вторую группу входит подошвенная группа, которая состоит из четырех слоев, начиная с самого поверхностного.

Рис. 11.34. Внутренние мышцы стопы Мышцы на тыльной стороне стопы (а) обычно разгибают пальцы ног, в то время как мышцы подошвенной стороны стопы (b, c, d) обычно сгибают пальцы ног. Подошвенные мышцы состоят из трех слоев, обеспечивая стопе силу, уравновешивающую вес тела. На этой диаграмме эти три слоя показаны с точки зрения подошвы, начиная с самого нижнего слоя непосредственно под подошвенной кожей стопы (b) и заканчивая самым верхним слоем (d), расположенным чуть ниже стопы и пальца ноги. кости.

Рисунок 11.35 Внутренние мышцы стопы

Ваши мышцы (для детей) — Nemours Kidshealth

Знаете ли вы, что в вашем теле более 600 мышц? Они делают все: от перекачивания крови по всему телу до помощи в поднятии тяжелого рюкзака. Вы контролируете одни мышцы, в то время как другие, например сердце, выполняют свою работу, даже не думая о них.

Мышцы все сделаны из одного и того же материала, типа эластичной ткани (что-то вроде материала резиновой ленты).Тысячи или даже десятки тысяч мелких волокон составляют каждую мышцу.

В вашем теле есть три разных типа мышц: гладких, мышц, сердечных, (скажем: KAR-dee-ak) мышц и скелетных, (скажем: SKEL-uh-tul) мышц.

Гладкие мышцы

Гладкие мышцы — иногда также называемые непроизвольными мышцами — обычно состоят из листов или слоев, причем один слой мышц располагается позади другого. Вы не можете контролировать этот тип мышц. Ваш мозг и тело говорят этим мышцам, что делать, а вы даже не задумываетесь об этом.Вы не можете использовать свои гладкие мышцы, чтобы создать мышцу на руке или прыгнуть в воздух.

Но гладкие мышцы работают по всему телу. В желудке и пищеварительной системе они сокращаются (сжимаются) и расслабляются, позволяя пище путешествовать по телу. Ваши гладкие мышцы пригодятся, если вы заболели и вас тошнит. Мышцы выталкивают пищу обратно из желудка, так что она выходит через пищевод (скажем: ih-SAH-fuh-gus) и выходит изо рта.

Гладкие мышцы также находятся в мочевом пузыре.Когда они расслаблены, они позволяют задерживать мочу (мочу), пока вы не дойдете до ванной. Затем они сокращаются, так что вы можете вытолкнуть мочу наружу. Эти мышцы также находятся в матке женщины, в которой развивается ребенок. Там они помогают вытолкнуть малыша из тела матери, когда ему пора родиться.

Вы также обнаружите, что за кулисами ваших глаз работают гладкие мышцы. Эти мышцы удерживают взгляд.

Страница 1

Здоровые мышцы

Мышца, составляющая сердце, называется сердечной мышцей.Он также известен как миокард (скажем: my-uh-KAR-dee-um). Толстые мышцы сердца сокращаются, чтобы выкачать кровь, а затем расслабляются, чтобы позволить крови вернуться после того, как она циркулировала по телу.

Так же, как и гладкие мышцы, сердечная мышца работает сама по себе без вашей помощи. Особая группа клеток в сердце известна как кардиостимулятор сердца, потому что она контролирует сердцебиение.

Скелетные мышцы

А теперь давайте поговорим о мышцах, о которых вы думаете, когда мы говорим «мышца», — о мышцах, которые показывают, насколько вы сильны, и позволяют бить футбольным мячом в ворота.Это ваши скелетные мышцы — иногда их называют полосатыми (скажем: STRY-ay-tud) мышцами , потому что светлые и темные части мышечных волокон делают их полосатыми (полосатая — это причудливое слово, означающее полосатый).

Скелетные мышцы — это произвольные мышцы, что означает, что вы можете контролировать то, что они делают. Ваша нога не согнется при ударе по футбольному мячу, если вы этого не захотите. Эти мышцы помогают составить опорно-двигательного аппарата, (скажем: mus-kyuh-low-SKEL-uh-tul) , систему — комбинацию ваших мышц и скелета, или костей.

Вместе скелетные мышцы работают с вашими костями, чтобы дать вашему телу силу и силу. В большинстве случаев скелетная мышца прикрепляется к одному концу кости. Он полностью проходит через сустав (место, где встречаются две кости), а затем снова прикрепляется к другой кости.

Скелетные мышцы прикреплены к костям с помощью сухожилий (скажем: TEN-dunz). Сухожилия — это связки из прочной ткани, которые работают как специальные соединительные элементы между костью и мышцами.Сухожилия прикреплены так хорошо, что, когда вы сокращаете одну из мышц, сухожилие и кость движутся вместе с ней.

Скелетные мышцы бывают самых разных размеров и форм, что позволяет им выполнять самые разные работы. Одними из самых больших и мощных мышц являются мышцы икр и бедер. Они дают вашему телу силу, необходимую для того, чтобы поднимать и толкать предметы. Мышцы на шее и верхней части спины не такие большие, но они способны на некоторые довольно удивительные вещи: попробуйте вращать головой вокруг, назад и вперед, вверх и вниз, чтобы почувствовать силу мышц в вашем теле. шея.Эти мышцы также держат вашу голову высоко.

Мышцы лица

Вы можете не думать об этом как о мускулистой части тела, но на вашем лице много мускулов. Вы можете проверить их в следующий раз, когда посмотрите в зеркало. Не все лицевые мышцы прикрепляются непосредственно к кости, как на остальной части тела. Вместо этого многие из них прикрепляются под кожей. Это позволяет вам чуть-чуть сжать лицевые мышцы и сделать десятки разных типов лиц. Даже малейшее движение может превратить улыбку в хмурый взгляд.Вы можете поднять бровь, чтобы выглядеть удивленным, или пошевелить носом.

И пока вы смотрите на свое лицо, не проходите через язык — мышцу, которая прикреплена только к одному концу! На самом деле ваш язык состоит из группы мышц, которые работают вместе, чтобы вы могли разговаривать и помогать пережевывать пищу. Высуньте язык и пошевелите им, чтобы увидеть, как работают эти мышцы.

Основные мышцы

Поскольку в вашем теле очень много скелетных мышц, мы не можем перечислить их все здесь.Но вот несколько основных:

• В каждом плече — дельтовидная (скажем: DEL-toyd) мышца . Ваши дельтовидные мышцы помогают вам двигать плечами во всех направлениях — от размахивания битой для софтбола до пожатия плечами, когда вы не уверены в ответе.
• грудная мышца (скажем: pek-tuh-RAH-lus) мышц находятся на каждой стороне верхней части груди. Обычно их называют грудные мышцы (скажем: PEK-tuh-rulz), или сокращенно грудные мышцы.Когда многие мальчики достигают половой зрелости, их грудные мышцы становятся больше. У многих спортсменов и бодибилдеров тоже большие грудные мышцы.
• Ниже этих грудных мышц, под грудной клеткой, находятся ваши прямые мышцы живота (скажем: REK-tus ab-DAHM-uh-nus) мышц или брюшного пресса (скажем: ab-DAHM-uh-nulz). Их часто для краткости называют прессом.
• Когда вы создаете мышцу на руке, вы напрягаете бицепс (скажем: BYE-seps) мышцу. Когда вы сокращаете мышцу двуглавой мышцы, вы действительно можете увидеть, как она поднимается под кожей.
• Ваши квадрицепсы (скажем: KWAD-ruh-seps) или квадрицепсы — это мышцы передней части бедер. Многие люди, которые бегают, ездят на велосипеде или занимаются спортом, развивают большие и сильные квадрицепсы.
• А когда тебе пора садиться? Вы будете сидеть на своей большой ягодичной мышце (скажем: GLOOT-ee-us MAK-suh-mus), мышце, которая находится под кожей и жиром в задней части!

Какая мышца самая сильная в человеческом теле?

Ответ

На этот вопрос нет однозначного ответа, поскольку есть разные способы измерения силы.Есть абсолютная сила (максимальная сила), динамическая сила (повторяющиеся движения), упругая сила (быстрое приложение силы) и силовая выносливость (выдерживание усталости).

В человеческом теле есть три типа мышц: сердечная, гладкая и скелетная.

Сердечная мышца составляет стенку сердца и отвечает за сильное сокращение сердца.Гладкие мышцы составляют стенки кишечника, матки, кровеносных сосудов и внутренних мышц глаза. Скелетные мышцы прикреплены к костям и в некоторых областях кожи (мышцы лица). Сокращение скелетных мышц помогает конечностям и другим частям тела двигаться.

Большинство источников утверждает, что в человеческом теле более 650 названных скелетных мышц, хотя некоторые цифры доходят до 840. Разногласия исходят от тех, кто считает мышцы внутри сложной мышцы.Например, двуглавая мышца плеча — сложная мышца, имеющая две головки и два разных происхождения, однако они прикрепляются к лучевому бугорку. Вы считаете это одной или двумя мышцами?

Хотя у большинства людей общий набор мускулов одинаковый, у разных людей есть некоторые различия. Как правило, гладкие мышцы не включаются в эту общую сумму, поскольку большинство этих мышц находятся на клеточном уровне и насчитывают миллиарды.Что касается сердечной мышцы, у нас есть только одна из них — сердце.

Мышцам даны латинские названия в соответствии с расположением, относительным размером, формой, действием, происхождением / местом прикрепления и / или количеством источников. Например, длинный сгибатель большого пальца стопы — это длинная мышца, которая сгибает большой палец ноги:

• Сгибатель = мышца, сгибающая сустав
• Hallicis = большой палец ноги
• Длинный = Длинный

Ниже приведены мышцы, которые были признаны самыми сильными на основании различных определений силы (перечислены в алфавитном порядке):

Наружные мышцы глаза
Мышцы глаза постоянно двигаются, чтобы изменить положение глаза. Когда голова находится в движении, внешние мышцы постоянно регулируют положение глаза, чтобы поддерживать устойчивую точку фиксации. Однако внешние мышцы глаза подвержены утомлению.За час чтения книги глаза совершают около 10 000 скоординированных движений.

Большая ягодичная мышца
Большая ягодичная мышца — самая большая мышца в теле человека. Он большой и мощный, потому что его задача — удерживать туловище в вертикальном положении. Это главная антигравитационная мышца, помогающая подниматься по лестнице.

Сердце
Самая тяжелая мышца — это сердце. Он перекачивает 2 унции (71 грамм) крови при каждом ударе сердца.Ежедневно сердце перекачивает не менее 2500 галлонов (9450 литров) крови. Сердце способно биться более 3 миллиардов раз за жизнь человека.

Масетер
Самая сильная мышца в зависимости от ее веса — это жевательная мышца. Когда все мышцы челюсти работают вместе, он может сомкнуть зубы с силой до 55 фунтов (25 кг) на резцах или 200 фунтов (90,7 кг) на молярах.

Мышцы матки
Матка находится в нижней части таза.Его мышцы считаются сильными, потому что они сокращаются, чтобы протолкнуть ребенка по родовым путям. Гипофиз выделяет гормон окситоцин, который стимулирует сокращения.

Soleus
Мышца, которая может тянуть с наибольшей силой, — это камбаловидная мышца. Он находится ниже икроножной мышцы (икроножной мышцы). Камбаловидная мышца очень важна для ходьбы, бега и танцев. Наряду с икроножными мышцами он считается очень мощной мышцей, потому что она тянет против силы тяжести, чтобы удерживать тело в вертикальном положении.

Язык
Язык — трудолюбивый. Он состоит из групп мышц и, как и сердце, всегда работает. Это помогает в процессе смешивания продуктов. Он связывает и скручивается, образуя буквы. На языке находятся язычные миндалины, которые отфильтровывают микробы. Даже когда человек спит, язык постоянно выталкивает слюну в горло.